Новости в мире технологий Все интересное про технологии. Актуальные новости и статьи.
Рис. 1. Типичный ландшафт района исследования в природном заповеднике Маклафлин: склоны холмов, покрытые травяными лугами и кустарниками. Фото с сайта nrs-ucanr.opendata.arcgis.com
В многовидовых сообществах одновременно сосуществует большое количество видов, у многих из которых низкая численность. Несмотря на это они устойчиво воспроизводятся в сообществе, выдерживая конкурентную борьбу с видами с высокой численностью. Ученые пока не до конца разобрались в механизмах, благоприятствующих таким малочисленным видам. Между тем, их понимание является ключом к поддержанию разнообразия растительных сообществ. Комплексное исследование сети взаимодействий растений и опылителей в масштабах многовидового сообщества в американском штате Калифорния позволило понять, как особенности опыления могут способствовать сохранению редких видов. Похоже, что ключевую роль здесь играют специализированные насекомые, которые поддерживают узкие экологические ниши для «своих» редких видов растений и не дают им проиграть конкуренцию более многочисленным видам.
Природные сообщества (биоценозы) как правило состоят из многих видов, численность которых сильно разнится. Обычно в сообществе есть один или несколько доминантных видов, преобладающих по численности и занимающих большую часть биотопа. Кроме видов-доминантов любой биоценоз включает множество более редких видов, которые, однако, очень важны для него. Они увеличивают видовое богатство, которое позволяет каждому виду поддерживать высокое разнообразие связей с другими компонентами биоценоза — животными, грибами, бактериями. В результате повышается эффективность использования ресурсов, растет продуктивность сообщества, а также снижается вероятность вымирания отдельных видов (см. новость В разнообразном сообществе у животных меньше шансов вымереть («Элементы», 13.05.2009) и статью Э. Лекявичус, 2018. Биологическое разнообразие — зачем и почему? I. Поиски функционального объяснения). Кроме того, малочисленные виды могут служить резервом для пополнения и замещения доминантов, что придает биоценозу устойчивость и обеспечивает надежность его функционирования в разных условиях.
Итак, малочисленные виды очень важны для поддержания видового разнообразия, однако остается непонятным, как множество малочисленных видов сосуществует и выдерживает конкурентную борьбу с многочисленными видами. При перекрестном опылении растениям с малой численностью затруднительно обмениваться пыльцой, ведь рядом может не оказаться других растений этого вида. Случайная гибель одной особи (например, от растительноядных животных или случайно упавшего дерева) для редких видов может быть критична и привести к тому, что воспроизведение популяции уже окажется невозможным. Популяция малочисленных видов не может дать столько же семян, сколько производит популяция многочисленных видов, а значит у редких видов намного меньше шансов проявиться в сообществе в следующем поколении.
Взаимодействие растений и опылителей считается одним из наиболее важных факторов биоразнообразия на Земле. Сопряженная эволюция цветковых растений и насекомых обуславливает огромную диверсификацию в обеих группах: появление новых видов растений создает потенциальные ниши для опылителей и наоборот (см. новости Коэволюция насекомых и растений началась задолго до появления цветков («Элементы», 11.11.2009) и Экспериментально доказано, что разнообразие растительных сообществ поддерживается расхождением видов по разным нишам («Элементы», 23.09.2009)). Подавляющее большинство цветковых растений (примерно 80%) опыляются животными. Без опылителей у более половины из них заметно снизится число семян — несмотря на то, что большинство из них способны к самооплодотворению.
Авторы недавней статьи в журнале Nature исследовали богатую видами систему, расположенную на серпентиновых почвах (см. Serpentine soil) в природном заповеднике Маклафлин в Калифорнии, США (McLaughlin Natural Reserve, рис. 1). Серпентиновые почвы очень неблагоприятны для жизни растений, так как обеднены питательными веществами (азотом, фосфором и калием), а также содержат высокие концентрации тяжелых металлов, включая хром, железо, кобальт и никель. Многие произрастающие здесь растения являются эндемиками (примерно 20%), которые являются редкими в регионе видами. Из-за близкого расположения грунтовых вод на поверхность выходят небольшие эфемерные ручейки с высоким содержанием бикарбонатов, что приводит к заболачиванию территории в конце лета. Это ограничивает время цветения и плодоношения произрастающих тут растений, обеспечивая значительное перекрытие сроков цветения, что обостряет конкуренцию за опылителей. В этой системе опыление является важным фактором, влияющим на успешное размножение и, вероятно, сосуществование.
Ученые предположили, что взаимодействие между растениями и опылителями в масштабах сообщества может способствовать сохранению редких видов растений, которые подвергаются большему риску исчезновения, чем многочисленные виды. Для объяснения того, как это происходит, они выдвинули четыре гипотезы.
Успешное опыление происходит при попадании на рыльце пестика пыльцы растения того же самого вида (см. задачу Кто какой цветок опыляет?). Напротив, когда на рыльце пестика попадает пыльца другого вида растений, происходит снижение репродуктивного успеха, так как, во-первых, произойдет бессмысленная трата пыльцы, а, во-вторых, «чужая» пыльца может закрыть поверхность рыльца, мешая возможному последующему опылению пыльцой своего вида.
Конкуренция растений за услуги опылителей приводит к разграничению состава опылителей: при одновременном цветении в сообществе разных видов растений отбор благоприятствует тому, чтобы спектр их опылителей перекрывался как можно меньше (см. новость Конкуренция за опылителей делает совместно цветущие виды пасленовых непохожими по окраске, «Элементы», 16.05.2014). Это не только снижает конкуренцию за опылителей, но и увеличивает шансы получения своей пыльцы. В результате более специализированные растения, приспособленные к опылению конкретной группой насекомых, получают преимущество по сравнению с растениями, у которых широкий круг опылителей. Первая гипотеза предполагает, что разграничение состава опылителей может благоприятствовать малочисленным видам растений из-за их большей специализации, чем у многочисленных видов (рис. 2, А). Для оценки этой гипотезы авторы исследования сначала проверили, различаются ли спектры опылителей у разных растений в изучаемом сообществе. Затем они выяснили, являются ли редкие виды растений более специализированными, чем многочисленные виды.
Рис. 2. Схематическое изображение того, как разграничение состава опылителей, асимметрия взаимодействий и самоопыление могут обеспечивать преимущество малочисленных видов. А — разграничение состава опылителей происходит, когда растения используют разные наборы опылителей. Растения с широким кругом опылителей (желтые цветы) в силу того, что опылители используются совместно с другими видами, подвержены более высоким рискам растрачивания своей пыльцы (больше исходящих стрелок) и получения чужой пыльцы (больше входящих стрелок). Напротив, специализированные растения (фиолетовые цветы), которые реже посещаются общими опылителями, выигрывают от более высокой точности доставки своей пыльцы и меньших рисков снижения приспособленности из-за растрачивания своей пыльцы и получения чужой пыльцы. Таким образом, разграничение опылителей может благоприятствовать редким видам растений за счет большей специализации по сравнению с многочисленными видами. Б — при перекрывании ниш опылителей многочисленные виды (желтые цветы) теряют много своей пыльцы (утолщенные исходящие стрелки) из-за того, что привлеченные ими опылители посещают редкие виды. В свою очередь, редкие виды получают выгоду от опылителей, привлеченных многочисленными видами: больше опылителей — значит больше пыльцы будет перенесено на цветы своего вида по сравнению с ситуацией, когда такие виды растут в одиночку. В — гарантированное опыление за счет самоопыления (оранжевые круглые стрелки) может принести пользу редким видам, даже если массовые виды (желтые цветы) имеют гарантию получения в основном своей пыльцы из-за своей многочисленности (оранжевые угловые стрелки). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature
Стоит отметить, что растения с широким кругом опылителей имеют свои преимущества при отсутствии большого количества совместно цветущих видов, поскольку самые разные группы насекомых (и не только) могут посещать их цветки, что потенциально увеличивает общую численность опылителей. Если других цветущих растений в это время нет, то все эти посетители (даже те, которые не обладают высокой специализацией) будут осуществлять перенос пыльцы на растения того же вида. К тому же большое разнообразие опылителей позволяет растениям не зависеть от колебаний численности и благополучия популяции конкретного вида опылителей.
Вторая гипотеза касается так называемой асимметрии взаимодействий (рис. 2, Б). Когда растения имеют общих опылителей, редкие виды извлекают выгоду из того, что опылителей привлекают растущие рядом растения многочисленных видов (см. новость Асимметрия взаимовыгодных отношений способствует высокому биоразнообразию, «Элементы», 26.04.2006). Хотя редкие виды также могут получать чужую пыльцу, привлекая общих с многочисленными видами опылителей, за счет большего числа опылителей они могут получать больше своей пыльцы, чем получали бы, произрастая изолированно. А многочисленные виды, наоборот, при этом теряют впустую больше своей пыльцы, чем в ситуации, когда редких видов нет. Таким образом, асимметричность опылительной сети может потенциально увеличивать приспособленность редких видов, но снижать приспособленность многочисленных видов из-за растрачивания пыльцы.
Чтобы проверить эту гипотезу, авторы оценили, получают ли редкие виды большее количество своей пыльцы (вместе с большим количеством чужой пыльцы) по сравнению с многочисленными видами при совместном использовании опылителей. Также авторы выясняли, выше ли у многочисленных видов трата своей пыльцы (по количеству пыльцевых зерен на рыльцах чужих видов растений), когда опылители, которые в основном посещают многочисленные виды, переходят к редким видам.
Третья гипотеза касается механизма, опылителями не опосредованного: редкие виды потенциально могут поддерживать свою численность за счет способности к самоопылению, когда передача пыльцы от пыльника к рыльцу происходит внутри цветка без помощи опылителя. Самоопыление более вероятно при небольшом физическом расстоянии между рыльцами и пыльниками. Оно, вероятно, позволяет редким видам выиграть в приспособленности, когда опылителей мало. Чтобы оценить данную гипотезу, авторы выясняли, приводит ли более короткое расстояние между пыльниками и рыльцем к повышению репродуктивного успеха, и имеют ли редкие виды более короткие расстояния между пыльниками и рыльцем.
Наконец, четверная гипотеза касается массовых видов: они, вероятно, меньше нуждаются в самоопылении, так как за счет своей высокой численности в основном получают пыльцу своего вида просто в силу высокой численности независимо от вида опылителей, поскольку их пыльцы в сообществе в любом случае большинство, и она рано или поздно будет перенесена на рыльце. Данная гипотеза была проверена путем выявления связи численности растения с количеством своей пыльцы на рыльцах.
Все четыре гипотезы были проверены с использованием моделирования структурными уравнениями с учетом филогенетических взаимодействий между видами. Моделирование структурными уравнениями (см. Structural equation modeling) представляет собой необычайно мощную технику многомерного анализа. Сперва строится модель, предполагающая, что различные аспекты изучаемого явления связаны друг с другом статистическими и причинно-следственными связями и формируют некоторую структуру. Эта структура описывается системой уравнений, но обычно ее можно представить в виде блок-схемы. Далее на основе экспериментальных данных или наблюдений программа определяет, насколько хорошо данная модель соответствует входным данным. Авторы построили несколько разных моделей, включая и исключая разные гипотезы, и выбрали ту, которая наилучшим образом соответствовала собранным данным из сети взаимодействия растений и опылителей. Это позволило определить, какие из выдвинутых гипотез реализуются в исследуемом сообществе.
Для сбора необходимых для данных авторы наблюдали взаимодействия растений и опылителей в течение двух последовательных сезонов цветения на участке 10 000 м2, разбитом на пять площадок на расстоянии 0,3–5 км друг от друга. Каждую площадку посещали один раз в неделю в пик сезона цветения (апрель — июнь): в общей сложности получалось 9–10 недель каждый год. Наблюдения проводились с 8:00 до 17:00 одновременно двумя-тремя людьми. Поскольку авторы стремились собрать равное количество опылителей для каждого вида растений (150 в среднем) равномерно по площадкам и годам, за каждым видом растений наблюдали в течение 20–30 минут в день, увеличивая время для редко посещаемых растений.
В итоге ученые зарегистрировали 7324 опылителя, которые посетили 79 видов совместно цветущих растений (62 рода из 29 семейств). Эти опылители относились к 416 видам: 192 вида пчел (4951 особь, перепончатокрылые), 131 вид мух (1409 особей, двукрылые), 35 видов жуков (428 особей, жесткокрылые), 30 видов бабочек и мотыльков (244 особи, чешуекрылые), 14 видов ос (104 особи, перепончатокрылые), 3 вида муравьев (22 особи, перепончатокрылые), 10 других видов насекомых (25 особей) и один вид колибри (141 особь).
В результате полевых наблюдений была составлена сеть растений и опылителей, которая выявила существенные различия в спектре опылителей среди разных видов растений. Были и сверхспециализированные растения, взаимодействующие только с одним видом опылителей, и растения с очень широким кругом опылителей, включающим до 77 видов. Оказалось, что растения, которые цветут в основном одновременно, имеют меньше общих видов-опылителей, чем их должно быть при случайном распределении. Это говорит о разграничении опылителей между видами. Как и предполагалось, малочисленные виды были более специализированными, чем многочисленные.
Чтобы отслеживать приспособленность сообщества на стадии опыления, авторы определили 3,1 млн пыльцевых зерен, которые были расположены на рыльцах совместно цветущих видов (по 54 рыльца каждого из 66 видов) за два года наблюдений за опылителями. Это позволило количественно оценить потерю приспособленности из-за растраты своей пыльцы на рыльцах сосуществующих чужих растений и получения чужой пыльцы.
Оказалось, что лучше всего полученным данным соответствует модель, которая включает в себя только разграничение состава опылителей и асимметричное взаимодействие, но не рассматривает механизмы гарантированного опыления из-за самоопыления или высокой численности. К тому же у малочисленных видов расстояние между рыльцем и пыльником было в среднем больше, что препятствует самоопылению. Этот результат опровергает роль самоопыления в поддержании малочисленных видов по крайней мере в данном сообществе с высоким разнообразием опылителей.
Растения с широким кругом опылителей получали больше чужой пыльцы, что снижало их приспособленность по сравнению со специализированными растениями. Хотя повышенный транспорт пыльцы в целом увеличивал количество и чужой, и своей пыльцы, разнообразие опылителей снижало приспособленность, возможно, из-за потребления пыльцы или других механизмов потери пыльцы во время транспортировки. Таким образом, более специализированные редкие виды действительно получают преимущество. Однако вопреки предсказаниям авторов, растения с широким кругом опылителей не испытывали снижение приспособленности из-за растраты своей пыльцы. Это говорит о том, что разнообразие опылителей и количество посещений, возможно, менее важны, чем такие факторы как эффективность опылителей в переносе пыльцы.
В соответствии с гипотезой асимметричного взаимодействия, редкие виды имели тенденцию получать немного больше чужой пыльцы от сосуществующих растений, чем более многочисленные виды. Тем не менее, опылители, которые поставляют чужую пыльцу, также увеличивают доставку своей пыльцы, что способствует поддержанию этих редких видов. Кроме того, более высокая численность приводит к большей потере приспособленности из-за растраты пыльцы.
Результаты данного исследования подтверждают гипотезу о том, что взаимодействие растений и опылителей играет важную роль в поддержании малочисленных видов в богатых сообществах растений. Однако вопрос о том, универсальны ли данные механизмы для любых сообществ, требует дальнейших исследований.
Очень важно проводить учеты взаимодействий между растениями и опылителями в масштабах всего сообщества для выявления механизмов, которые влияют на успех опыления. Авторы, однако, полностью осознают, что для полного понимание механизмов, поддерживающих разнообразие, требуется дальнейшее изучение того, какие процессы сильнее всего влияют на эффективность размножения растений. Ведь размножение растений может зависеть не только и не столько от опыления, а, например, от дальнейшего развития семязачатков и доступности необходимых для развития ресурсов. Тем не менее, показанная в обсуждаемой работе роль опыления в поддержании разнообразия растений указывает на необходимость сохранения функционирующих сообществ растений и опылителей, а не только видов растений. Эти соображения как никогда актуальны для сохранения биоразнообразия, поскольку изменения во взаимодействиях растений и опылителей становятся обычным явлением. Сокращение числа опылителей может усилить конкуренцию растений и сделать это в ущерб редким видам, которые являются более специализированными, чем многочисленные виды.
Источник: Na Wei, Rainee L. Kaczorowski, Gerardo Arceo-Gómez, Elizabeth M. O’Neill, Rebecca A. Hayes & Tia-Lynn Ashman. Pollinators contribute to the maintenance of flowering plant diversity // Nature. 2021. DOI: 10.1038/s41586-021-03890-9.
Елена Устинова
